Autor(es):
Guerreiro, Catarina Alexandra Vicente, 1978- 
Data: 2013
Identificador Persistente: http://hdl.handle.net/10451/9680
Origem: Repositório da Universidade de Lisboa
Assunto(s): Cocolitóforos; Paleoecologia; Teses de doutoramento - 2013
Descrição
Tese de doutoramento, Geologia (Paleontologia e Estatigrafia), Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2013 This thesis aims to contribute to the knowledge of coccolithophores from coastal-neriticoceanic
transitional settings, their distribution offshore central Portugal, and their potential as
(paleo)ecological and (paleo)ceanographic proxy in the context of submarine canyons. In order
to achieve a good understanding of the relationship of coccolithophores with the environmental
setting, results were interpreted on a multidisciplinary basis, integrating a significant data set
concerning the hydrological characteristics of surface waters of the central Portuguese margin
(i.e. nutrients, chlorophyll, temperature, salinity, turbidity, wind data) and seabed
sedimentological characteristics (i.e. sediment bulk composition, particle size and sediment
accumulation).
The most striking variations in phytoplankton communities off central Portugal occurred
along the coastal-oceanic lateral gradient. Two principal groups of taxa of opposite ecological
behaviour were observed in the photic layer, with K-selected taxa preferentially distributed in
the open ocean, and r-selected taxa preferentially occurring in more coastal-neritic regions. Such
gradient was also reflected in coccolith assemblages preserved in surface sediments on the
seabed, both along the submarine canyons and on the adjacent shelf and slope areas, although
several differences were noticed between the two environments.
In the photic layer, Emiliania huxleyi and Gephyrocapsa oceanica exhibited the typical
behaviour of r-selected species, being the main responsible for a coccolithophore bloom
occurring in the Nazaré Canyon region (off Cape Carvoeiro). This bloom occurred in response
to late winter continental runoff combined with northerly winds prevailing over the shelf, under
clear sky conditions. Within a few days, coccolithophore cell densities and associated
phytoplankton biomass (Chl-a) more than tripled, indicating that phytoplankton was taking
profit from favourable nutrient and light conditions provided by the superficial buoyant plume.
The two species were developing together with other opportunistic phytoplankton genera
(Chaetoceros s.l., Thalassiosira s.l, Skeletonema s.l.), confirming their role as early succession
r-selected taxa, capable of rapid growth within nutrient-rich environments. Coronosphaera
mediterranea and Syracolithus dalmaticus also responded to the favourable conditions, but less
so than E. huxleyi and G. oceanica. On the contrary, Syracosphaera spp. and Ophiaster spp.
revealed typical characteristics of K-selected species, being consistently more abundant in more
oceanic and less eutrophic waters, away from the influence of river runoff, and extending well
below the nutrient-rich surface layer in the more coastal-neritic regions. Gephyrocapsa ericsonii
and Gephyrocapsa muellerae dominated the coccolithophore community under steady-state
low-productive conditions over the shelf, until shelf and coastal waters became favourable for rselected
species to bloom.
In the seafloor sediment, coccoliths from C. mediterranea, Helicosphaera carteri and G.
oceanica (and to a lesser extent, Coccolithus pelagicus) exhibited a markedly coastal
distribution, whereas coccoliths from Calcidiscus leptoporus, Umbilicosphaera sibogae,
Umbellosphaera irregularis and Rhabdosphaera spp. were preferentially distributed further offshore and southwards, possibly tracing the preferential onflow of ENACWst into the
southern part of the central Portuguese shelf (i.e. south of Estremadura spur). G. muellerae was
by far the most abundant and broadly distributed species in the sediment, with highest
abundances in the more oceanic areas, particularly outside the canyons. Whereas larger and
more robust coccolith species (i.e. C. leptoporus, C. pelagicus, H. carteri) were better
represented in the sediment in comparison to the overlying water column, smaller and more
delicate species from the genera Syracosphaera spp., Ophiaster spp. and S. dalmaticus were not
found in the sediments, most likely due to selective dissolution and breaking. Yet, considering
the coccolith species assemblage preserved in the sediment, no consistent evidence for selective
transport or preservation of individual taxa in relation to coccolith size was found, strongly
suggesting the signal within the sediment is mostly (paleo)ecological rather than merely
taphonomical.
In terms of canyon dynamics, the Nazaré Canyon was observed to act as a preferential
conduit for oceanic waters into very proximal regions of the Portuguese shelf, which were
nutrient-depleted in comparison to neritic and coastal water masses during the monitored late
winter period. The single occurrence of Discosphaera tubifera and Palusphaera vandelii in this
proximal area, together with C. leptoporus, is interpreted as tracing the onflow of ENACWst
intensified along the upper canyon during winter. A coccolithophore diversity “hotspot” was
noticed in the canyon head, including both oligotrophic-oceanic and opportunistic-coastal taxa,
interpreted as reflecting the canyon’s capacity to promote exchange of water masses between
neritic-coastal and oceanic regions during winter. In addition, Chl-a time series obtained from
satellite data (2006-2011) revealed that the canyon head is often the stage of high productivity
between March and October, which makes this region the most persistently productive part of
the upper-middle canyon and nearby shelf. Highest percentages of coastal-neritic coccoliths in
sediments from the upper Nazaré Canyon support this hypothesis, possibly reflecting the greater
proximity of the head of this canyon to the coastline. The stronger influence of coastal dynamics
and their intensification in this area (i.e. upwelling, internal waves), gives rise to more dynamic
and nutrient-rich conditions to which r-selected coccolithophore species are better adapted.
On the contrary, higher percentages of coccoliths from oceanic taxa in the Lisbon-Setúbal
Canyon suggest that a generally more oceanic-pelagic environment prevails in this canyon,
explained by its greater distance from coastal dynamics and present-day lack of down-canyon
sediment transport. Enhanced percentages of G. muellerae in the upper Lisbon-Setúbal Canyon
may be indicating preferential onflow of oceanic water masses through the canyon and/or upcanyon
transport of resuspended coccoliths in the bottom boundary layer.
More pronounced mixing of coccoliths from both coastal-neritic and oceanic coccolith
assemblages was observed in sediments from the canyons, in comparison to the canyons
adjacent shelf-slope regions where the coast-ocean (paleo)ecological gradient is more
distinctive, confirming the capacity of these structures in promoting the exchange between
coastal and oceanic water masses (ecological signal). Nevertheless, the role of internal tides and
occasional sediment gravity flows in disturbing and homogenizing the sedimentary record
within canyons (taphonomical signal) should also be considered. While avoiding the major statistical problems potentially associated with percentages,
Compositional Data Analysis involving the use of isometric log-ratios allowed validation of
coast-to-ocean ecological trends determined from sediment coccolith percentages. The good
agreement between the two methods suggests that the coccolith (paleo)ecological signal
preserved in sediments of the central Portuguese margin is robust, even near the coast and in the
context of the highly dynamic submarine canyons.
On the contrary, both coccolith concentrations (nanno/g) and fluxes (nanno/cm2/yr)
showed spatial trends in which ecological inter-relationships appear to be masked by
sedimentary/taphonomical factors, especially towards the coast and in the submarine canyons.
The general increase of coccoliths further offshore reflects the oceanic nature of
coccolithophores, but also physical sorting, resulting in preferential accumulation of coccoliths
within finer-grained hemipelagic sediments that accumulate in more calm environments of the
middle and lower slope and in certain parts of the canyons acting as temporary sediment
morphological traps. Highest coccolith fluxes in the upper canyons reflect their role as
preferential depocenters of fine-grained particles both lithogenic and biogenic. Biogenic fine
particles include coccoliths from vertical (productivity - ecological signal) and lateral fluxes
(resuspension and advection – taphonomical signal).
This study strikingly illustrates the rapid response of coccolithophores to short-term
meteorological and hydrographic variability creating favourable conditions for growth off
central Portugal. These results contradict the accepted notion of coccolithophores being a
uniform functional group of calcifying phytoplankton thriving in low-turbulence, low-nutrients
and high-light environments. Whereas much work still needs to be done concerning the impact
of the canyons on both oceanography and phytoplankton dynamics off central Portugal,
coccoliths preserved in the seabed sediment appeared to be useful tracers of the prevailing
(paleo)ecological and (paleo)oceanographic trends. The results support previous studies focused
on the complex hydro-sedimentary dynamics prevailing in the Nazaré and Lisbon-Setúbal
canyons. A presente tese de doutoramento tem por objectivo contribuir para o conhecimento geral
dos cocolitóforos na transição costeiro-neritico-oceânica, a sua distribuição ao largo de
Portugal, e o seu potencial enquanto traçador (paleo)ecológico e (paleo)ceanográfico no
contexto de canhões submarinos. Para compreender a relação entre os coccolitóforos e as
condições ambientais, os resultados foram interpretados numa perspectiva multidisciplinar,
integrados num conjunto significativo de dados relativos às características ecológicas e
hidrológicas das massas de água superficiais da margem Portuguesa central (i.e. nutrientes,
clorofila, temperatura, salinidade, turbidez, dados de vento e de satélite), e às caracteristicas
sedimentológicas dos fundos marinhos (i.e. composição, textura e acumulação sedimentar).
As variações ecológicas mais significativas observadas nas comunidades de cocólitoforos
ao largo de Portugal ocorreram ao longo do gradiente costa-oceano. Dois grupos taxonómicos
principais de comportamento ecológico oposto foram observados na zona fótica, marcando a
transição de espécies adaptadas a regimes mais estáveis (K-selected) preferencialmente
distribuídas no domínio oceânico, para espécies oportunistas (r-selected) mais frequentes nas
regiões neritico-costeiras. Este gradiente também foi observado nas associações de cocólitos
preservadas nos sedimentos superficiais do fundo marinho, tanto ao longo dos canhões
submarinos como nas suas áreas adjacentes, embora várias diferenças tenham sido reconhecidas
entre os dois tipos de ambientes.
Na zona fótica, as espécies Emiliania huxleyi e Gephyrocapsa oceanica revelaram um
comportamento claramente r-selected, tendo sido as principais responsáveis pelo bloom de
cocolitóforos observado ao largo do Cabo Carvoeiro. Este bloom ocorreu em resposta à
combinação favorável de descarga fluvial de final de inverno com ventos predominantes de
norte sobre a plataforma, e condições de céu limpo. Em apenas alguns dias, as concentrações de
cocolitóforos e biomassa de fitoplâncton (Chl-a) mais do que triplicaram, indicando claramente
a capacidade destes organismos em tirar partido das condições favoráveis em luz e nutrientes
providenciadas pela pluma fluvial superficial. As duas espécies desenvolveram-se em conjunto
com outros fitoplânctónicos oportunistas (Chaetoceros s.l., Thalassiosira s.l, Skeletonema s.l.),
confirmando o seu papel enquanto espécies r-selected de primeiro estádio da sucessão
fitoplanctónica, caracterizadas por terem um potencial de desenvolvimento rápido em ambientes
ricos em nutrientes. Coronosphaera mediterranea e Syracolithus dalmaticus também
responderam positivamente às condições favoráveis no decorrer do cruzeiro, embora menos
notavelmente do que as espécies anteriores. Pelo contrário, os grupos Syracosphaera spp. e
Ophiaster spp. revelaram características típicas de espécies K-selected, consistentemente mais
abundantes em águas mais oceânicas e menos eutróficas, afastadas da influência da pluma
fluvial, ou distribuídas em níveis abaixo da pluma nas regiões mais neritico-costeiras.
Gephyrocapsa ericsonii e Gephyrocapsa muellerae dominaram a comunidade de cocolitóforos
sob condições de baixa produtividade na plataforma, mas não quando as águas de regiões
nerítico-costeiras se tornaram favoráveis ao bloom de espécies oportunistas. No sedimento superficial de fundo, enquanto as espécies C. mediterranea, Helicosphaera
carteri e a G. oceanica (e, em menor grau, Coccolithus pelagicus) registaram uma distribuição
marcadamente costeira, os cocólitos produzidos pelas espécies Calcidiscus leptoporus,
Umbilicosphaera sibogae, Umbellosphaera irregularis e Rhabdosphaera spp. foram observados
preferencialmente distribuidos para offshore e para sul, possivelmente indicadoras de uma maior
influência da ENACWst na zona mais meridional da area de estudo (i.e. a sul do Esporão da
Estremadura). G. muellerae revelou ser, de longe, a espécie mais abundante e amplamente
distribuída, embora geralmente mais oceânica, particularmente nas regiões adjacentes aos
canhões submarinos. Enquanto certas especies mais robustas (i.e. C. leptoporus, C. pelagicus,
H. carteri) tiveram um registo mais relevante no sedimento em comparação com a coluna de
água, géneros de morfologia mais frágil e de menores dimensões (i.e. Syracosphaera spp.,
Ophiaster spp., S. dalmaticus) não foram observadas no sedimento, provavelmente traduzindo
os efeitos da dissolução e fragmentação selectiva. No entanto, quando considerando
percentagens de espécies de cocólitos de dimensão semelhante (≥3 μm), não foi observada
qualquer evidência mais consistente de que tenha havido transporte ou preservação preferencial
de especies individuais, confirmando que o signal preservado no sedimento apresenta uma forte
componente (paleo)ecológica, e não meramente tafonómica.
Em termos de dinâmica de canhão submarino, o Canhão da Nazaré foi observado a ter o
efeito de conduta preferencial de águas oceânicas para regiões bastante proximais da plataforma
continental Portuguesa, as quais se encontravam empobrecidas em nutrientes em comparação
com as massas de água neríticas e costeiras durante o período de final de inverno monitorizado
durante o cruzeiro. A ocorrência singular de Discosphaera tubifera e Palusphaera vandelii na
cabeceira do canhão, juntamente com C. leptoporus é interpretada enquanto traçadora do
deslocamento preferencial de ENACWst intensificado ao longo do troço superior do canhão,
durante o inverno. Um “hotspot” de diversidade de cocolitóforos foi observado na coluna de
água desta área, incluindo tanto espécies oceânicas-oligotróficas como espécies costeiras
oportunistas, tendo sido interpretado enquanto reflexo da capacidade do canhão em promover
trocas de massas de água entre regiões neritico-costeiras e regiões mais oceânicas,
particularmente durante o inverno. Adicionalmente, a persistente ocorrência de elevadas
concentrações de Chl-a à superfície obtidas por imagens de satélite, particularmente entre
Março e Outubro (2006-2011), sugerem a cabeceira do Canhão da Nazaré como sendo o sector
mais persistentemente produtivo do troço superior-médio do canhão. Percentagens mais
elevadas de cocólitos de espécies costeiro-neriticas em sedimentos da parte superior do Canhão
da Nazaré corroboram esta hipótese, possivelmente traduzindo a forte proximidade da sua
cabeceira à linha de costa, resultando numa maior influência da dinâmica costeira e na sua
intensificação na cabeceira e área adjacente (i.e. upwelling, ondas internas), e em condições
mais dinâmicas e ricas em nutrientes para as quais as espécies r-selected estão melhor
adaptadas.
Pelo contrário, percentagens mais elevadas de cocólitos de espécies oceânicas no Canhão
de Lisboa-Setúbal parecem traduzir um ambiente em geral mais oceânico-pelágico neste No sedimento superficial de fundo, enquanto as espécies C. mediterranea, Helicosphaera
carteri e a G. oceanica (e, em menor grau, Coccolithus pelagicus) registaram uma distribuição
marcadamente costeira, os cocólitos produzidos pelas espécies Calcidiscus leptoporus,
Umbilicosphaera sibogae, Umbellosphaera irregularis e Rhabdosphaera spp. foram observados
preferencialmente distribuidos para offshore e para sul, possivelmente indicadoras de uma maior
influência da ENACWst na zona mais meridional da area de estudo (i.e. a sul do Esporão da
Estremadura). G. muellerae revelou ser, de longe, a espécie mais abundante e amplamente
distribuída, embora geralmente mais oceânica, particularmente nas regiões adjacentes aos
canhões submarinos. Enquanto certas especies mais robustas (i.e. C. leptoporus, C. pelagicus,
H. carteri) tiveram um registo mais relevante no sedimento em comparação com a coluna de
água, géneros de morfologia mais frágil e de menores dimensões (i.e. Syracosphaera spp.,
Ophiaster spp., S. dalmaticus) não foram observadas no sedimento, provavelmente traduzindo
os efeitos da dissolução e fragmentação selectiva. No entanto, quando considerando
percentagens de espécies de cocólitos de dimensão semelhante (≥3 μm), não foi observada
qualquer evidência mais consistente de que tenha havido transporte ou preservação preferencial
de especies individuais, confirmando que o signal preservado no sedimento apresenta uma forte
componente (paleo)ecológica, e não meramente tafonómica.
Em termos de dinâmica de canhão submarino, o Canhão da Nazaré foi observado a ter o
efeito de conduta preferencial de águas oceânicas para regiões bastante proximais da plataforma
continental Portuguesa, as quais se encontravam empobrecidas em nutrientes em comparação
com as massas de água neríticas e costeiras durante o período de final de inverno monitorizado
durante o cruzeiro. A ocorrência singular de Discosphaera tubifera e Palusphaera vandelii na
cabeceira do canhão, juntamente com C. leptoporus é interpretada enquanto traçadora do
deslocamento preferencial de ENACWst intensificado ao longo do troço superior do canhão,
durante o inverno. Um “hotspot” de diversidade de cocolitóforos foi observado na coluna de
água desta área, incluindo tanto espécies oceânicas-oligotróficas como espécies costeiras
oportunistas, tendo sido interpretado enquanto reflexo da capacidade do canhão em promover
trocas de massas de água entre regiões neritico-costeiras e regiões mais oceânicas,
particularmente durante o inverno. Adicionalmente, a persistente ocorrência de elevadas
concentrações de Chl-a à superfície obtidas por imagens de satélite, particularmente entre
Março e Outubro (2006-2011), sugerem a cabeceira do Canhão da Nazaré como sendo o sector
mais persistentemente produtivo do troço superior-médio do canhão. Percentagens mais
elevadas de cocólitos de espécies costeiro-neriticas em sedimentos da parte superior do Canhão
da Nazaré corroboram esta hipótese, possivelmente traduzindo a forte proximidade da sua
cabeceira à linha de costa, resultando numa maior influência da dinâmica costeira e na sua
intensificação na cabeceira e área adjacente (i.e. upwelling, ondas internas), e em condições
mais dinâmicas e ricas em nutrientes para as quais as espécies r-selected estão melhor
adaptadas.
Pelo contrário, percentagens mais elevadas de cocólitos de espécies oceânicas no Canhão
de Lisboa-Setúbal parecem traduzir um ambiente em geral mais oceânico-pelágico neste canhão, resultante da sua maior distância aos efeitos da dinâmica costeira e ausência de
transporte sedimentar significativo ao longo do seu talvegue, na actualidade.
Uma mistura mais acentuada de cocólitos produzidos pelas duas associações
(paleo)ecológicas, i.e. a costeiro-neritica e a oceânica, foi observada nos sedimentos dos
canhões, em comparação com as regiões da plataforma e vertente regiões adjacentes aos
canhões onde o gradiente (paleo)ecológico costa-oceano é mais distintivo. Esta assinatura nos
canhões confirma a capacidade destas estrutura em promover trocas de massas de água costeiras
e oceânicas (sinal ecológico), embora o importante papel das ondas internas e dos ocasionais
fluxos gravíticos de sedimentos em perturbar e homogeneizar o registo sedimentar (sinal
tafonómico) nos canhões deva ser sempre considerado.
Ao evitar os problemas estatísticos tipicamente associados às determinações percentuais,
a Análise de Dados Composicionais (i.e. a abordagem isometric log-ratio) permitiu validar e
confirmar o gradiente ecológico costa-oceano observado nas associações de cocólitos no
sedimento. A boa concordância entre os dois métodos sugere que o sinal (paleo)ecológico
preservado na cobertura sedimentar da margem Portuguesa central é robusto, mesmo junto à
costa e no contexto das condições dinâmicas vigentes nos canhões submarinos.
Pelo contrário, tanto as concentrações de cocólitos (nanno/g) como os fluxos
(nanno/cm2/yr) revelaram padrões de distribuição espacial onde as relações ecológicas interespécies
parecem estar “mascaradas” por factores sedimentares/tafonómicos, particularmente
nas zonas costeiras e nos canhões. O aumento de cocólitos para offshore reflecte não só a
natureza primordialmente oceânica dos cocolitóforos, mas também a ocorrência de selecção
textural, resultando na acumulação preferencial de cocólitos em regiões menos energéticas da
vertente continental média e inferior, e em certas zonas dos canhões as quais funcionam como
armadilhas morfológicas temporárias de sedimentos. Fluxos mais elevados nos troços superiores
dos canhões reflectem o seu papel enquanto depocentros preferenciais de sedimentos finos na
plataforma continental, tanto de origem litogénica como biogénica, incluindo cocólitos
provenientes de fluxos verticais (produtividade – sinal ecológico) e laterais (resuspensão e
advecção – sinal tafonómico).
Este estudo ilustra cabalmente a rapidez de resposta dos cocolitóforos a variações
meteorológicas e hidrográficas de curto-prazo e ao surgimento de condições ambientais
favoráveis na costa Portuguesa, contrariando a noção amplamente aceite de que estes
organismos representam um grupo fitoplanctónico calcário uniforme típico de ambientes de
baixa turbulência, baixo conteúdo nutritivo e intensa luminosidade. Embora haja ainda muito
trabalho a fazer no que respeita ao impacto dos canhões submarinos sobre a dinâmica
oceanográfica e fitoplanctónica ao largo de Portugal, as associações de cocólitos preservados no
sedimento revelaram-se úteis enquanto traçadores de gradientes (paleo)ecológicos e
(paleo)oceanográficos vigentes na margem Portuguesa central. Os resultados confirmam estudos
anteriores focados na complexa dinâmica hidro-sedimentar vigente nos canhões submarinos da
Nazaré e de Lisboa-Setúbal.
