Autor(es):
Vinagre, Catarina Maria Batista, 1978-
Data: 2007
Identificador Persistente: http://hdl.handle.net/10451/1670
Origem: Repositório da Universidade de Lisboa
Assunto(s): Biologia marinha; Teses de doutoramento
Descrição
Tese de doutoramento em Biologia (Biologia Marinha), apresentada à Universidade de Lisboa através da Faculdade de Ciências, 2007 Os linguados Solea solea (Linnaeus, 1758) e Solea senegalensis Kaup, 1858, estão entre os peixes com maior valor comercial, em Portugal. Os indivíduos adultos destas espécies habitam a plataforma continental, enquanto que os juvenis se concentram em áreas costeiras e em particular em estuários. Duas importantes áreas de viveiro para os juvenis destas espécies foram identificadas no estuário do Tejo: a área de Vila Franca de Xira e a de Alcochete. Enquanto que S. solea apenas coloniza a área de viveiro de Vila Franca de Xira, S. senegalensis coloniza ambas as áreas de viveiro. O presente trabalho tem como objectivo aprofundar o conhecimento no que se refere à ecologia de juvenis destas espécies nas áreas de viveiro do estuário do Tejo. O uso do habitat pelos juvenis destas espécies foi analisado em diferentes escalas espaciais, recorrendo a técnicas de análise espacial, análises isotópicas e a um programa de amostragem na zona intertidal que teve em conta os ciclos circum-diário e lunar.Foram desenvolvidos modelos espaciais de qualidade do habitat para ambas as espécies de forma investigar quais as variáveis que definem as áreas onde os juvenis se concentram e que, por isso, deverão ser levadas em conta na elaboração de planos de gestão que visem as populações de linguado ou as áreas estuarinas em questão. A importância da salinidade, temperatura, substrato, profundidade e presença de plataformas vasosas foi confirmada, no entanto, a inclusão da abundância de presas provou ser crucial para a definição das áreas de elevada qualidade ambiental onde as grandes concentrações destas espécies ocorrem de forma consistente. As análises isotópicas aos vários elos das cadeias alimentares de ambas as áreas de viveiro, revelaram que os juvenis de S. senegalensis com idade inferior a 1 ano exibem elevada fidelidade à zona de viveiro onde vivem, enquanto que uma fracção considerável de juvenis com mais de um ano de idade explora ambas as áreas de viveiro. Concluiu-se também, que as cadeias tróficas das duas áreas de viveiro têm uma dependência diferencial das fontes de água-doce. A investigação simultânea do efeito do ciclo circum-diário e lunar sobre uso da zona intertidal por parte dos juvenis de S. senegalensis, permitiu detectar um padrão no qual durante as marés vivas a abundância de juvenis atinge o pico no crepúsculo, enquanto que nas marés mortas o pico é diurno. O maior pico de abundância ocorre no crespúsculo durante a lua-cheia. A análise dos padrões de actividade dos seus principais predadores e informação prévia sobre os efeitos dos ciclos circum-diário e lunar sobre as suas presas indiciam que os padrões de actividade encontrados para S. senegalensis têm uma relação estreita com a dos seus predadores e presas. Foram conduzidas experiências em cativeiro de forma a determinar a influência da temperatura e salinidade sobre a evacuação gástrica de ambas as espécies, assim como para a detecção de alterações no comportamento alimentar devido a pressão predatória. Observou-se que a evacuação gástrica aumenta com a temperatura, para ambas as espécies (com excepção da temperatura experimental de 26ºC, em S. solea). No caso da salinidade, verificou-se um efeito diferente, de acordo com a espécie. A baixas salinidades, S. solea manifestou um aumento da taxa de evacuação gástrica, enquanto que para S. senegalensis registou-se uma diminuição desta taxa. O efeito da temperatura experimental de 26ºC em S. solea foi discutido, concluindo-se que este é possivelmente um indício de que esta espécie se encontra perto do seu limite superior térmico. Este efeito não foi observado em S. senegalensis, provavelmente porque, sendo esta uma espécie com afinidades subtropicais, possuirá um limite superior térmico mais elevado. A diferença detectada nas taxas de evacuação gástrica a 26ºC terá importantes implicações competitivas para S. solea durante os meses mais quentes, quando ambas as espécies de linguado se concentram em águas pouco profundas, ricas em presas, mas onde as temperaturas são consideravelmente mais elevadas do que o óptimo metabólico de S. solea. A experiência de observação comportamental revelou um decréscimo de 10% na actividade de S. senegalensis, quando na presença de um potencial predador. As taxas de evacuação gástrica, juntamente com ciclos de amostragem conduzidos na área de estudo, foram integradas num modelo, de forma a calcular o consumo alimentar de ambas as espécies. O consumo diário de S. senegalensis foi consideravelmente superior ao de S. solea. Os padrões alimentares observados evidenciaram dois picos distintos de actividade alimentar, ao anoitecer e ao amanhecer, estes foram, no entanto, muito mais pronunciados para S. senegalensis do que para S. solea. Uma vez que estudos a latitudes mais elevadas verificaram picos de actividade alimentar em S. solea mais pronunciados e da ordem de magnitude da encontrada no estuário do Tejo para S. senegalensis, concluiu-se ser este mais um indício de que o metabolismo de S. solea está próximo do seu limite térmico, estando, por isso, diminuído. O cálculo do consumo alimentar total, durante os meses de maior abundância destas espécies nas áreas de viveiro, e da disponibilidade alimentar do meio levou à conclusão de que a disponibilidade de alimento não é um factor limitante para os juvenis de linguado do estuário do Tejo. Considerou-se, no entanto, que será necessária mais informação sobre a variabilidade de abundância das comunidades de presas e sobre o consumo por parte de outros predadores para determinar com segurança a capacidade de suporte das áreas de viveiro do estuário do Tejo. A elevada variabilidade inter-anual da abundância de ambas as espécies de linguado deverá, também, ser levada em conta. O estudo do crescimento e condição dos juvenis de S. solea e S. senegalensis focou a variação das taxas de crescimento e da razão RNA-DNA nas sucessivas coortes que colonizam o estuário do Tejo. Focou também, a comparação da qualidade do habitat entre as duas áreas de viveiro e a comparação do crescimento e período de desova num contexto latitudinal. Foram observados padrões de variação do crescimento e da condição que reflectem o processo de colonização estuarina. O crescimento e a condição são mais elevados no início da colonização, diminuindo com o tempo, e a primeira coorte apresenta valores mais elevados que as coortes subsequentes. A comparação das taxas de crescimento calculadas para as duas áreas de viveiro evidenciou valores mais elevados para a área de Alcochete do que para a área de Vila Franca de Xira. A condição geral dos indivíduos de ambas as espécies foi considerada boa, não tendo sido encontrada uma diferença significativa entre as duas áreas. Concluiu-se que, dada a elevada dinâmica característica das áreas de viveiro estuarinas, será necessária a determinação da qualidade ambiental destas áreas durante um período de tempo mais alargado, de forma a investigar a sua variação inter-anual. As taxas de crescimento de S. solea no estuário do Tejo foram superiores às estimadas para latitudes mais elevadas. O uso de ambas as metodologias para monitorização de qualidade ambiental das áreas de viveiro do estuário do Tejo, o cálculo de taxas de crescimento com base nos anéis diários dos otólitos e a determinação da razão RNA-DNA, foi discutido. A determinação da época de desova de S. solea através de contagem retrógrada dos anéis diários dos otólitos e a sua comparação com outras áreas de viveiro ao longo da costa ocidental Europeia, revelou existir uma variação latitudinal na qual a desova é iniciada mais cedo quanto menor a latitude. O impacto de factores climáticos e oceanográficos sobre a imigração larvar para as áreas de viveiro foi investigado. Da análise de uma série temporal descontínua de densidades de juvenis de ambas as espécies (1988-2006) e da sua relação com o índice de oscilação do Atlântico Norte, a prevalência de ventos do quadrante Norte e o caudal do rio Tejo, durante o período larvar, resultou que só para esta última variável foi encontrada uma correlação significativa. A extensão das plumas fluviais na zona costeira será, assim, muito importante, provavelmente devido ao seu papel no transporte de pistas químicas que são utilizadas pelas larvas para direccionar o seu movimento. Isto significa que em anos chuvosos estas pistas químicas atingirão uma área maior aumentando a probabilidade de detecção por parte das larvas. Concluiu-se que a diminuição e maior concentração temporal da precipitação, previstas devido a alterações climáticas, terão um efeito significativo sobre a imigração larvar de ambas as espécies, mas em particular sobre S. senegalensis, uma vez que o seu período de desova é mais alargado. Foi, desta forma, evidenciada a importância da monitorização dos caudais fluviais e do seu efeito sobre a imigração de linguados para áreas de viveiro estuarinas. A estimativa do impacto da pesca sobre estes juvenis, permitiu concluir que esta tem um impacto considerável sobre os efectivos populacionais de ambas as espécies, sendo este, no entanto, mais acentuado para S. solea. Verificou-se que a fracção da população de S. senegalensis afectada por mortalidade por pesca é menor, uma vez que, esta espécie coloniza também a área de Alcochete, onde o esforço de pesca é bastante menor do que em Vila Franca de Xira. Desta forma a área de viveiro de Alcochete funciona como uma zona mais protegida para esta espécie. Foi confirmada a necessidade de revisão da legislação que permite a pesca com arrasto de vara no estuário do Tejo. Foi dado enfâse à importância da integração da informação obtida neste trabalho em planos de gestão dos mana The soles, Solea solea (Linnaeus, 1758) and Solea senegalensis Kaup, 1858, are among the most valuable commercial fish in Portugal. Two important nursery areas for the juveniles of these species have been identified in the upper area of the Tagus estuary. The present work aimed at investigating the ecology of these species in the Tagus estuary nursery areas. Habitat use was analysed at different spatial scales, using spatial modelling, isotopic analysis and a complex sampling program accounting for the diel and lunar cycles. Prey abundance proved crucial in the prediction of high densities of juveniles. The stable isotope approach revealed low connectivity between nursery areas and different levels of dependence upon the freshwater energy pathway. A diel and semi-lunar activity pattern was detected for S. senegalensis. Experimental work on gastric evacuation and feeding behaviour and its application to the wild populations allowed the estimation of food consumption by juvenile soles. Temperature, salinity and predation pressure were found to affect prey consumption. Otolith daily increments and RNA-DNA ratio analyses, showed that growth rates and condition variation reflects estuarine colonization patterns. The Tagus estuary soles were found to be in good overall condition and their growth rates were higher than at higher latitudes. The use of these methodologies for habitat quality monitoring was discussed. Estimation of spawning time through back-counting of otolith daily increments and comparison with other areas revealed a latitudinal variation in S. solea spawning in that it tends to occur earlier with decreasing latitude. Investigation on the effect of climate and hydrodynamics upon migrating sole larvae emphasized the importance of river drainage in this process. The magnitude of the mortality caused by fishing conducted within the nursery areas was considerable for S. solea and lower for S. senegalensis. Several management measures were suggested and discussed. Future studies were proposed.